Caracterización de la oligoquetofauna asociada a un ecosistema cafetalero en Topes de Collantes en meses poco lluviosos

Introducción

En los últimos años se ha revalorizado la importancia de la diversidad de la biota del suelo para el funcionamiento global del ecosistema. Numerosos estudios demuestran la sensibilidad de las comunidades de organismos edáficos frente al manejo del suelo, los cambios en la cobertura vegetal y las transformaciones de la vegetación. Además, se ha evidenciado el efecto profundamente negativo de las perturbaciones causadas por los sistemas de cultivo, según De Aquino et al. (2008), citado por Sánchez & Hernández (2011)Sánchez, S., & Hernández, M. (2011). Comportamiento de comunidades de lombrices de tierra en dos sistemas ganaderos. Pastos y Forrajes, 34(3), 359-365..

Las lombrices de tierra son anélidos oligoquetos clitelados y macroscópicos que habitan en el suelo. Estos invertebrados representan la mayor biomasa animal en la mayoría de los ecosistemas templados terrestres (Domínguez et al., 2009Domínguez, J., Aira, M., & Gómez-Brandón, M. (2009). El papel de las lombrices de tierra en la descomposición de la materia orgánica y el ciclo de nutrientes. Ecosistemas, 18(2), 20-31.). Tanto estos autores como Gómez-Brandón (2011)Gómez-Brandón, M. (2011). Efecto de las lombrices de tierra en la estructura y función de las comunidades microbianas en el proceso de descomposición de la materia orgánica. Ecosistemas, 20(1), 155-162. señalaron que las lombrices influyen de manera significativa en las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo. Asimismo, desempeñan un papel crucial en la modificación de la estructura del suelo, la aceleración de la descomposición de la materia orgánica y el reciclaje de nutrientes.

Las lombrices constituyen entre el 60 % y el 90 % de la biomasa total de los macroinvertebrados del suelo (Huerta et al., 2005Huerta, E., Rodríguez-Olán, J., Evia-Castillo, I., Montejo-Meneses, E., De la Cruz-Mondragón, M., & García-Hernández, R. (2005). La diversidad de lombrices de tierra (Annelida, Oligochaeta) en el estado de Tabasco, México. Universidad y Ciencia, 21(42), 75-85.). Su importancia como indicadoras de la calidad y salud del suelo es evidente, ya que se relacionan directamente con el funcionamiento del sistema y los servicios ambientales, como la fertilidad del suelo y la biodiversidad. Su hábito alimentario proporciona información sobre la materia orgánica disponible, mientras que su categoría ecológica permite inferir la calidad física del perfil del suelo. Además, las lombrices actúan como bioindicadores del estado de degradación o recuperación de los agroecosistemas (Ramírez Pisco et al., 2013Ramírez Pisco, R., Guzmán Álvarez, M. E., & Leiva Rojas, E. I. (2013). Dinámica de las poblaciones de lombrices en un Andisol sometido a distintos sistemas de uso del suelo. Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín, 66(2), 7045-7055.).

Debido a lo anterior y a la escasa información disponible sobre estudios de lombrices en ecosistemas cafetaleros, se desconoce en gran medida el comportamiento de sus poblaciones en estas áreas. Esta falta de conocimiento resalta la necesidad de investigar este tema. Por ello, el objetivo de este estudio fue caracterizar la oligoquetofauna asociada a un ecosistema cafetalero en Topes de Collantes durante los meses de menor precipitación.

Materiales y métodos

La investigación se realizó en un ecosistema cafetalero (Coffea arabica L.) establecido bajo sombra de guamo (Inga vera L.) fundamentalmente, entre 775 a 794 msnm, en Topes de Collantes, municipio de Trinidad, Cuba. El suelo del área es Ferralítico Rojo Lixiviado (Hernández et al., 2015Hernández, A., Pérez, J. M., Bosch, D., & Castro, N. (2015). Clasificación de los Suelos de Cuba. INCA.).

Las colectas se realizaron durante los meses de menor precipitación, desde diciembre de 2003 hasta marzo de 2004. En cada muestreo, se extrajeron 10 monolitos de 25x25x30 cm, según la metodología del programa internacional TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility) (Ingram & Anderson, 1993Ingram, J., & Anderson, J. (1993). Tropical soil biology and fertility. A handbook of methods. 2nd ed. CAB Int., Wallingford, UK. https://courses.washington.edu/esrm304a/lectures/Soils/Tropical%20Soil%20Biology%20and%20Fertility%20Methods_Web%20Soils%20Reading.pdf ). El transepto se estableció con un punto de origen y dirección determinados al azar para garantizar la representatividad de las muestras.

Cada monolito se dividió en tres estratos, que incluye además la capa de hojarasca o litera, con el objetivo de analizar la distribución vertical de las poblaciones. De esta forma, se obtuvieron 40 muestras por período de colecta. Los individuos recolectados se preservaron en frascos con una solución de formalina al 10% para su posterior identificación.

La identificación de los organismos se llevó a cabo mediante las claves taxonómicas de Brinkhurst & Jamieson (1971)Brinkhurst, R. O., & Jamieson, B. G. (1971). Aquatic Oligochaeta of the world. https://espace.library.uq.edu.au/view/UQ:5ab8d2b y Sims (1980)Sims, R. W. (1980). A Classification and the distribution of earthworms, suborder Lumbricina (Haplotascida: Oligochaeta). BULL. BR. MUS. (NAT. HIST.), 39(2), 124.. Desde el punto de vista funcional, se clasificaron en epígeos, anécicos y endógeos, según la propuesta de Lavelle (1997)Lavelle, P. (1997). Faunal activities and soil processes: Adaptive strategies that determine ecosystem function. En Advances in ecological research (Vol. 27, pp. 93-132). Elsevier. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065250408600070 . Esta categorización permitió evaluar su papel ecológico dentro del ecosistema.

Se calcularon los valores promedio de densidad (ind m⁻²) y biomasa (g m⁻²) por metro cuadrado. Estos parámetros proporcionaron información cuantitativa sobre la abundancia y la contribución de los organismos al sistema edáfico.

Para analizar la distribución vertical, se aplicaron pruebas de normalidad y homogeneidad de varianza. Al no cumplirse los supuestos para análisis paramétricos, las comparaciones se realizaron mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Kruskal & Wallis, 1952Kruskal, W. H., & and Wallis, W. A. (1952). Use of Ranks in One-Criterion Variance Analysis. Journal of the American Statistical Association, 47(260), 583-621. https://doi.org/10.1080/01621459.1952.10483441 ), con un nivel de confianza del 95%. Todos los análisis se procesaron con el programa InfoStat (Di Rienzo et al., 2014Di Rienzo, J. A., Casanoves, F., Balzarini, M. G., Gonzalez, L., Tablada, M., & Robledo, C. W. (2014). InfoStat versión 2014. InfoStat Group, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. URLhttp://www.infostat.com.ar ).

Resultados y discusión

Se colectaron 887 individuos durante los cuatro meses de estudio. Se registraron tres especies pertenecientes a tres géneros y dos familias, todas exóticas, lo que evidenció la ausencia total de especies nativas. La familia Glossoscolecidae presentó la mayor representación con dos especies, mientras que Megascolecidae solo incluyó una (Tabla 1). Gutiérrez (2003)Gutiérrez, B. (2003). Estudio preliminar de la oligoquetofauna asociada a un cafetal establecido en condiciones de montaña [Tesis para optar por el título de ingeniero en agronomía]. Facultad Agropecuaria de Montaña del Escambray, Universidad José Martí Pérez., en el mismo sitio de esta investigación, identificó estas mismas especies y tres adicionales: Perionyx excavatus Perrier, Dichogaster sp. y Drawida barwelli Beddard, las cuales también resultaron ser exóticas.

En los ecosistemas perturbados, las lombrices nativas suelen disminuir (Huerta et al., 2005Huerta, E., Rodríguez-Olán, J., Evia-Castillo, I., Montejo-Meneses, E., De la Cruz-Mondragón, M., & García-Hernández, R. (2005). La diversidad de lombrices de tierra (Annelida, Oligochaeta) en el estado de Tabasco, México. Universidad y Ciencia, 21(42), 75-85.). Estos autores observaron que, en monocultivos, las especies exóticas representaron entre el 60 % y el 100 % de los individuos, con Pontoscolex corethrurus Müller y Polypheretima elongata Perrier como las predominantes en los agroecosistemas. Además, señalaron que las lombrices exóticas poseen una distribución global y una amplia tolerancia a diversos factores edáficos, mientras que las nativas presentan una distribución reducida y están restringidas a tipos específicos de uso del suelo o a nichos edáficos o climáticos estrechos.

El 99,89 % de los individuos colectados correspondió a la categoría ecológica endógea mesohúmica, mientras que el 0,11 % restante perteneció a las epigeas (Figura 1). Gutiérrez (2003)Gutiérrez, B. (2003). Estudio preliminar de la oligoquetofauna asociada a un cafetal establecido en condiciones de montaña [Tesis para optar por el título de ingeniero en agronomía]. Facultad Agropecuaria de Montaña del Escambray, Universidad José Martí Pérez. registró un 95,7 % de individuos endógeos mesohúmicos, un 2,86 % epígeos y un 1,21 % edógeos polihúmicos. Esta autora destacó que sus resultados coincidieron con lo informado en estudios previos realizados en ecosistemas con distintos grados de perturbación.

En dos sistemas ganaderos de la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", se encontraron tres especies, todas clasificadas como endógeas mesohúmicas, es decir, organismos que habitan en el suelo y se alimentan de materia orgánica o de raíces vivas o muertas (Sánchez & Hernández, 2011Sánchez, S., & Hernández, M. (2011). Comportamiento de comunidades de lombrices de tierra en dos sistemas ganaderos. Pastos y Forrajes, 34(3), 359-365.). Estos autores explicaron que, debido a la baja calidad y cantidad de recursos nutritivos, estos organismos seleccionan partículas ricas en carbono e ingieren grandes cantidades de suelo para su alimentación. Este comportamiento conduce a la excavación de galerías extensas y a la producción de excretas con variadas características físico-químicas y biológicas.

Las galerías pueden alcanzar profundidades considerables y contribuir significativamente a la macroporosidad del suelo. Por esta razón, se consideran excavadores activos que favorecen la formación de bioporos y de agregados estables.

Entre las tres especies identificadas, Pontoscolex corethrurus Müller fue la más frecuente, ya que apareció en el 100 % de las muestras. Según la categoría de Wallwork (1976)Wallwork, J. A. (1976). The distribution and diversity of soil fauna.https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/19761930270 , esta especie se clasificó como "absolutamente constante" debido a su frecuencia de aparición superior al 75 %. Las demás especies se consideraron accidentales, ya que mostraron una frecuencia de aparición menor al 25 % (Tabla 2).

En cuanto a la abundancia relativa, Pontoscolex corethrurus Müller dominó de manera incuestionable sobre las demás especies (Tabla 2). Estos resultados confirman su condición de especie dominante. Gutiérrez (2003)Gutiérrez, B. (2003). Estudio preliminar de la oligoquetofauna asociada a un cafetal establecido en condiciones de montaña [Tesis para optar por el título de ingeniero en agronomía]. Facultad Agropecuaria de Montaña del Escambray, Universidad José Martí Pérez. obtuvo también una frecuencia de aparición del 100 % y una abundancia relativa del 95,22 % para Pontoscolex corethrurus Müller, mientras que para Onychoochaeta windlei Beddard registró un 15 % de frecuencia y un 0,52 % de abundancia relativa. En el caso de Amynthas gracilis Kinberg, los valores fueron del 12,5 % y 0,78 %, respectivamente.

Pontoscolex corethrurus Müller y Polypheretima elongata Perrier se identificaron como las especies de lombrices dominantes en los sistemas evaluados. Estas especies representaron entre el 60 % y el 100 % de la biomasa en cacaotales, cultivos de plátano y cultivos de mango (Huerta et al., 2005Huerta, E., Rodríguez-Olán, J., Evia-Castillo, I., Montejo-Meneses, E., De la Cruz-Mondragón, M., & García-Hernández, R. (2005). La diversidad de lombrices de tierra (Annelida, Oligochaeta) en el estado de Tabasco, México. Universidad y Ciencia, 21(42), 75-85.). Los mismos autores señalaron que Pontoscolex corethrurus Müller alcanzó valores entre el 60 % y el 99 % en cacaotales con edades de 15 y 50 años.

La distribución vertical de los oligoquetos mostró diferencias significativas entre los estratos del suelo. La mayor densidad y biomasa se concentró en los primeros 10 cm de profundidad (Tabla 3). Este patrón puede atribuirse a la mayor fertilidad y contenido de materia orgánica en las capas superficiales. Luna et al. (2010)Luna, G., Sequeira, C., Torres, M., Taleno, E., Serrano, I., & González, M. (2010). Abundancia y biomasa de lombrices de tierra en dos ecosistemas intervenidos del bosque tropical húmedo, Bluefields. Ciencia e Interculturalidad: revista para el diálogo intercientífico e intercultural de, 6(1), 122-131. destacaron que las lombrices son sensibles a la disponibilidad de materia orgánica y, por lo tanto, tienden a habitar preferentemente las capas superiores del suelo.

La comunidad de oligoquetos presentó un valor promedio de 354 ind m⁻² y una biomasa de 80,25 g m⁻² (Tabla 3). Huerta et al. (2005)Huerta, E., Rodríguez-Olán, J., Evia-Castillo, I., Montejo-Meneses, E., De la Cruz-Mondragón, M., & García-Hernández, R. (2005). La diversidad de lombrices de tierra (Annelida, Oligochaeta) en el estado de Tabasco, México. Universidad y Ciencia, 21(42), 75-85. indicaron que una biomasa mínima de 30 g m⁻² de lombrices de tierra genera efectos positivos sobre el suelo y la vegetación. Estos hallazgos resaltan la importancia de estos organismos en los ecosistemas agrícolas.

Vásquez Vela (2014)Vásquez Vela, A. L. M. (2014). Valoración comparativa de la macrofauna de lombrices en sistemas agroforestales de café orgánico y convencional en contraste con cultivos en pleno sol y bosque, durante la época lluviosa y seca en Turrialba, Costa Rica. https://agris.fao.org/search/en/providers/124212/records/6474af175eb437ddff72070c informó valores de densidad de lombrices entre 78 y 115 ind m⁻² en cafetales a pleno sol con manejo convencional alto y medio. En contraste, en sistemas bajo sombra de Chloroleucon eurycyclum Barneby & J.W. Grimes y Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell con manejo orgánico, los valores oscilaron entre 305 y 402 ind m⁻². El mismo autor informó biomasas medias de 31 a 56 g m⁻² en cafetales a pleno sol con manejo convencional, mientras que en sistemas asociados con Erythrina y Terminalia bajo manejo orgánico, los valores alcanzaron entre 80 y 96 g m⁻².

Vásquez Vela (2014)Vásquez Vela, A. L. M. (2014). Valoración comparativa de la macrofauna de lombrices en sistemas agroforestales de café orgánico y convencional en contraste con cultivos en pleno sol y bosque, durante la época lluviosa y seca en Turrialba, Costa Rica. https://agris.fao.org/search/en/providers/124212/records/6474af175eb437ddff72070c también documentó que, en un ecosistema cafetalero asociado con Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell y tecnologías altamente convencionales, la densidad y biomasa fueron de 211,86 ind m⁻² y 85,97 g m⁻², respectivamente. En comparación, los sistemas a pleno sol presentaron valores menores, con 84,94 ind m⁻² y 24,77 g m⁻².

Es probable que la biomasa y la densidad poblacional de las lombrices de tierra se hayan visto favorecidas en el ecosistema cafetalero bajo sombra de guamo. Esta especie sombreadora contribuye con una abundante deposición de hojarasca, lo que mejora las propiedades físico-químicas del suelo y crea condiciones óptimas para las comunidades de oligoquetos. Estudios realizados en Topes de Collantes demostraron que los sistemas agroforestales que incluyen esta especie contrarrestan la acidificación del suelo, evitan la presencia de aluminio tóxico y reducen los índices de alitización en los perfiles evaluados (Cairo et al., 2004Cairo, P. I., Machado, J., & Reyes, A. (2004). El guamo (Inga vera Willd) como control de la acidificación de los suelos en sistemas agroforestales bajo café. Centro Agrícola, 31(1), 118-120.).

Estos resultados coinciden con las observaciones de Sánchez & Hernández (2011)Sánchez, S., & Hernández, M. (2011). Comportamiento de comunidades de lombrices de tierra en dos sistemas ganaderos. Pastos y Forrajes, 34(3), 359-365., quienes señalaron que numerosos estudios evidencian la sensibilidad de las comunidades edáficas al manejo del suelo, los cambios en la cobertura vegetal y las perturbaciones generadas por los sistemas de cultivo. Por esta razón, estos organismos se consideran bioindicadores de la estabilidad y fertilidad del suelo, especialmente las lombrices de tierra.

Conclusiones